La genetica del pelo del cane

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Ezechiele Olim Palus - Zac

La genetica del pelo del cane

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Il pelo è un sottile filamento cilindrico composto da una sostanza cornea formata in prevalenza da una proteina chiamata cheratina e specifiche cellule denucleate; sporadicamente sono presenti residui di nuclei cellulari, per questo motivo si può risalire da un pelo all’identità del suo possessore.

Il pelo è composto da una parte libera, che fuoriesce dalla superficie della pelle, chiamata fusto o stelo, che termina in alto nell’apice, e da una parte posta nel derma, chiamata radice, che determina la crescita del pelo.

La radice è posta in una cavità della pelle chiamata follicolo pilifero dove fuoriescono anche le ghiandole sebacee e, alcune volte, anche quelle sudoripare, nonché, le fibre muscolari che, contraendosi, provocano l’erezione del pelo detta “orripilazione”.

Tutti i peli possono essere erettili, anche quelli umani (la cosiddetta pelle d’oca); nel cane, quelli a maggior erettilità sono quelli di collo, dorso, groppa e coda.

La parte più profonda della radice è detta bulbo ed è la parte, irrorata da vasi sanguigni e a contatto con i nervi, dove ha sede la crescita del pelo.

Un particolare tipo di peli sono i peli tattili o vibrisse, che posseggono molte più connessione nervose alla radice, sono posti, generalmente, sul muso e vicino gli occhi; quelli posti sul bordo della palpebra sono chiamate ciglia, quelli nel padiglione auricolare tragi; nell’uomo, vestigia delle vibrisse sono i peli dentro le narici.

Il pelo, in sezione, è composto da tre strati:

  • la cuticola, la più esterna, formata da scaglie con un margine libero rivolto verso l’apice del pelo,
  • la corteccia,quella mediana, la parte principale del pelo, nonché quella contenente i granuli di pigmento,
  • il midollo, la parte centrale del pelo.

Se la sezione è circolare si avrà un pelo diritto, se la sezione è ellittico il pelo sarà ondulato o riccio.

Il pelo ricopre la gran parte del corpo del cane divenendo un ottimo scudo agli agenti atmosferici, al freddo e al caldo eccessivo; in questo caso viene chiamato pelo di rivestimento.

I peli di rivestimento non sono mai peli isolati, ma piantati in piccoli gruppi; ogni gruppo ha un pelo principale più sviluppato e, intorno, più peli secondari che formano il sottopelo.

Il pelo principale non è solo più lungo, ma anche più spesso e entra più in profondità nel derma, alcune volte raggiungendo la tela sottocutanea.

Il numero di peli presenti in ogni gruppo varia da razza a razza e, nella stessa razza da un soggetto ad un altro; curiosamente, le razze a pelo corto hanno più peli per gruppo delle razze a pelo lungo.

Il numero di peli varia anche rispetto alla regione del corpo in cui si trova, la faccia superiore e le facce laterali del tronco sono quelle che presentano i gruppi più numerosi. Il numero di peli presenti in ciascun gruppo va da 5 a 15 (alcune volta anche 18).

Molte razze canine (es. Cane lupo Cecoslovacco, Siberian Husky, Pastore Merammano-Abruzzese, ecc.), oltre al pelo esterno, detto di copertura o di guardia, presentano anche una seconda tipologia di pelo, più corto, lanoso e fitto chiamata sottopelo, che isola maggiormente il cane dal freddo, che, infatti, è presente in misura maggiore in inverno.

I peli, in particolar modo il sottopelo, hanno vita breve; Il ciclo vitale è composto da tre fasi: anagen, catagen e telogen.

  • L’anagen è la fase di crescita, durante la quale tutte le strutture del follicolo si formano completamente, il pelo spunta e cresce (per i capelli di alcune donne può durare anche 7 anni).
  • Il catagen è la fase successiva all’anagen; la parte più profonda del pelo si atrofizza formando una sottile boccia a forma di fiasco trattenuta da un sottile fascio di epidermide.
  • Il telogen è il periodo terminale durante il quale il pelo si trova ancora nel follicolo pilifero ma le attività vitali sono completamente cessate.

Durante il telogen il pelo è soggetto a processi degenerativi che gradualmente ne provocano la caduta; questa si ha in ogni periodo dell’anno, ma è particolarmente forte in primavera e in autunno, quando viene accentuata dalle condizioni atmosferiche e dall’allungarsi e accorciarsi delle giornate.

Questi particolari periodi vengono chiamati muta
primaverile o autunnale. Ci possono essere anche mute non periodiche, dovute a stress o a cambiamenti ormonali, come alla fine di una gravidanza.

Cinognosticamente il pelo si distingue per direzione, lunghezza, tessitura e colore.

Direzione

La direzione del pelo può essere valutata sia singolarmente che regionalmente.

Singolarmente si ha:

Tipo di pelo

Descrizione

Liscio

Mantiene la stessa direzione lungo tutto il suo asse.

Ondulato

Presenta curve in senso alternato ed opposto.

Bioccolato

Si presenta leggermente ondulato e forma con altri peli dei bioccoli.

Ricciuto

Si avvolgesu se stesso ain forma di anello.

È possibile avere più qualità di pelo sullo stesso cane.

 

La direzione non è sempre uguale in ogni parte del corpo, anche se generalmente si presenta come in tabella; esistono numerose eccezioni come ad esempio la cresta del RhodesianRidgeback:

Direzione

Regioni

Dall’ avanti all’indietro

Dorsali della testa

Del collo

Del profilo superiore del tronco

Della coda

Dall’alto in basso

Delle orecchie (dalla base all’apice)

Delle facce laterali del tronco

Facce e margini degli arti

Dall’esterno all’interno

Margini posteriori degli arti (soprattutto anteriori)

Lunghezza

La lunghezza varia da una razza all’altra ma sostanzialmente si divide in tre classi:

 

 

 

Corto

fino ad 2 cm

se ben aderente è detto raso

Semilungo

da 2 cm a 5 cm

Lungo

oltre 5 cm

Si chiama “ipertricosi” quando la lunghezza del pelo supera l’altezza al garrese

 

Generalmente il gene del pelo lungo è recessivo nei confronti del pelo corto anche se la lunghezza dipende da altri geni modificatori:

 

L

Pelo corto, dominante

l

Pelo lungo, recessivo

 

Nudo

Hr

Assenza di pelo, dominante, letale in omozigosi, gli eterozigoti sono privi di pelo su tutto il corpo, tranne alcune eccezioni come la testa, la punta della coda e gli arti. Es. Xoloitzcuilntle, ChineseCrested Dog, ecc.

hr

Presenza di pelo, recessivo; es. ChineseCrested Dog PowderPuff

 

Nudo americano

Ha

Pelo normale, dominante.

ha

Nudo, recessivo; assenza totale di pelo e assenza di patologie dentarie. Es. Terrier Nudo Americano

 

la lunghezza varia a seconda della sede corporea di crescita:

 

pelo disposto uniformemente su tutto il corpo,

pelo disposto uniformemente su tutto il corpo e più corto sulla testa, orecchiesul margine anteriore e facce laterali degli arti anteriori e sul margine anteriore degli arti posteriori e piedi,

pelo che può formare frange alle orecchie ed al collo ‘collare’, e sulla parte volare degli arti e sotto la coda, ed assume denominazioni varie tipo ‘pantaloni’, oppure ‘piumaggio’ dall’inglese ‘feathering’.

 

Tessitura

Si definisce tessitura il carattere esteriore e tattile del pelo:

Tipo

Descrizione

Vitrea

È consistente senza essere rigida, dura

Semivitrea

Meno consistente della vitrea

Setolosa

Dura e rigida come una setola

Semisetolosa

Meno rigida della setolosa

Setacea

Al tatto ha il carattere della seta

Morbida

Tenera al tatto

Lanosa

Ha il carattere della lana

Colore

Il pelo delle razze di cane presenta diversi colori; i mantelli possono essere unicolore, bicolore e tricolore. Il colore del mantello è determinato dalla presenza delle melanine
nella pelle e nei peli. Le melanine sono presenti in organuli cellulari detti melanosomi che sono prodotti dai melanociti.

Una volta che un melanosoma
è divenuto ripieno di pigmento, viene chiamato granulo di pigmento, ed è secreto dalla cellula e trasferito nelle cellule dell’epidermide o della corteccia del pelo.

Le cellule precursori dei melanociti sono i melanoblasti, cellule affini a quelle del sistema nervoso, che migrano dalla cresta neurale durante lo sviluppo dell’embrione fino all’epidermide, i bulbi piliferi e aree dell’occhio dell’orecchio e del cervello.

Solo le parti del corpo nelle quali sono presenti i melanociti
sono pigmanetate, dove essi mancano si presentano bianche.

Le melanine sono polimeri formati da varie quote degli aminoacidi tirosina e cisteina. Nei mammiferi si trovano melanine di due tipi, eumelanina e feomelanina.

  1. L’eumelanina è un gruppo di pigmenti che determinano il colore nero e bruno-marrone; ci sono due tipi diversi di eumelanina, che si distinguono per il loro modo di formare legami polimerici. I due tipi sono comunemente indicati come eumelanina nera ed eumelanina marrone o bruna.
  2. La feomelanina è un gruppo di pigmenti che determinano il colore rosso e arancione- giallastro; analogamente alla precedente, per la diversità dei legami polimerici possibili, anche la feomelanina è presente in due tipi: rossa e gialla.

Alcuni dei colori formati dai due tipi di melanine si sovrappongono e possono essere classificati come ‘rosso’ sia il mantello di soggetti con feomelanine
scure sia quello di soggetti con eumelanine marrone.

Distinzione dei colori effettuata dal Solaro:

 

 

 

Mantelli

semplici

Unicolori

Bianco

Nero

Sorcino (Cenere)

Fulvo

Rosso

Marrone

Mantelli

compositi

Bicolori

Grigio: peli bianchi + peli neri

Melato: peli fulvi o gialli + peli bianchi

Fulvo scuro: peli fulvi alla base con punta nera

Bianco-marrone: fondo bianco con macchie o punteggiatura marroni

Bianco-nero: fondo bianco con macchie nere

Bianco-arancio: fondo bianco con macchie arancio

Nero focato: fondo nero con macchie color fuoco

Bleu con focature

Roano-marrone: peli marrone intimamente miscelati con peli bianchi

Tricolori

Roano: peli bianchi-neri-fulvi miscelati insieme

Tricolore: in genere fondo bianco con macchie nere e fulve

I colori di base dei mantelli nei mammiferi sono tre: il nero, il rosso ed il bianco; i primi due sono dovuti alla presenza di un pigmento, rispettivamente la eumelanina e la feomelanina, mentre l’ultimo (il bianco) è dovuto alla mancanza di pigmento.

Attualmente, nei topi che sono gli animali più studiati, si conoscono 100 geni regolatori delpelo, nella maggior parte dei mammiferi, i più importanti sono sei; nelle tabelle sottostanti vengono riportati quelli messi in relazione al colore delle razze canine.

In biologia ogni cromosoma è diviso in più loci
(al singolare locus o locus genico); ogni locus è normalmente occupato da un gene o da una sequenza genica.

Il gene è l’unità di base che consente l’espressione del carattere o fenotipo.

Più forme dello stesso gene, che si trovano nello stesso locus dello stesso cromosoma, vengono chiamati alleli; gli alleli controllano lo stesso carattere, ma possono portare a espressioni nel fenotipo diverse.

Quando sulla stessa coppia di cromosomi, nello stesso locus, è presente lo stesso allele, l’individuo viene definito omozigote, se sono presenti due alleli diversi, eterozigote

Il concetto di gene ha avuto origine dal monaco agostiniano Gregor Mendel, che studiò i meccanismi ereditari delle piante di pisello. Egli enunciò tre leggi:

  1. Legge della dominanza: un allele si dice dominante su un altro allele quando solo esso si esprime e influenza il fenotipo; cioè, incrociando due individui omozigoti, che differiscono per coppia allelica, solo quello dominante influenzerà il fenotipo.
  2. Legge della segregazione: ogni fattore che determina il carattere si separa dall’altro in gameti diversi; gli alleli associati allo stesso gene, si separano tra loro e ai due gameti arriverà solo uno di essi. Negli individui eterozigoti con un allele dominante, i due gameti avranno, uno l’allele dominante e l’altro l’allele recessivo.
  3. Legge dell’assortimento indipendente: i set di cromosomi di origine paterna e materna sono mescolati e distribuiti in modo casuale nei gameti; è possibile avere qualsiasi combinazione di cromosomi materni e paterni nel gamete con la stessa probabilità. Sostanzialmente, i geni diversi si distribuiscono indipendentemente l’uno dall’altro.

Ci sono diverse eccezioni alle leggi di Mendel:

  1. Codominanza: i due alleli, essendo ambedue dominanti si manifestano contemporaneamente. Un esempio è il gene Merle, che quando presente in forma omozigote MM
    crea un mantello bianco, quando presente in forma omozigote mm permette la normale espressione del colore e quando presente in forma eterozigote Mm presenta un mantello diluito a chiazze alternate.
  2. Dominanza incompleta: uno dei due alleli è dominante, ma non completamente, quindi l’altro allele ha la possibilità di esprimersi è il fenotipo è intermedio fra i due omozigoti. Esempio, il gene Spotting in cui la pezzatura del mantello negli eterozigoti è una via di mezzo tra la pezzatura minore o maggiore degli omozigoti.

Nelle tabelle che seguono, alcuni dei geni che creano il mantello dei cani.

AGOUTI

Controlla la distribuzione regionale dei pigmenti neri e gialli nel corpo e nei singoli peli, dal giallo completo alnero completo.

Il gene, conosciuto come As
o Ab
(SolidBlack o Nero Dominante), non si ritiene più posizionato nella serie Agouti, ma su un altro “locus”, chiamato K (da blacK).

Agouti è il nome di un piccolo roditore sudamericano che ha un mantello marrone-grigio, molto adatto per nascondersi ai predatori, mimetizzandosi nell’ambiente. In questo mantello, i peli presentano bande di colore diverso alla base e all’apice. Fra i canidi il colore corrispondente è il grigio-lupo, anch’esso adatto per il mimetismo, ma questa volta a scopo di predazione. La designazione di agouti è stata portata nella genetica canina dalla genetica dei roditori nei quali questo tipo di mutazione è stato studiato estesamente.

Studi recenti hanno mostrato che il peptide prodotto dal gene agouti [detto agouti signal peptide (ASIP)], compete con l’ormone melanocita stimolante (MSH), che produce i pigmenti eumelaninici, nel legame al recettore della melanocortina, MC1R, e talvolta vince (KernsJ.A.et al. 2004). Entrambi gli alleli E ed Em sono

sensibili all’agouti. Comunque, cani che sono ee presentano una mutazione in MC1R e producono solo feomelanina. In tali cani, il genotipo agouti non influenza il loro colore del mantello, che si presenterà come una sorta di crema, giallo o rosso. Nelle regioni corporee nelle quali è presente questa proteina i melanociti dei follicoli piliferi ‘sbagliano’ la risposta all’αMSH e quindi producono feomelanina al posto di eumelanina. Nelle regioni mancanti di questa proteina i melanociti rispondono normalmente all’αMSH e producono eumelanina. Il modo più semplice di osservare questo fenomeno è il mantello nero-focato, nel quale il dorso è nero perché è prodotto il pigmento eumelanina ed il ventre è rosso perché dovuto alla produzione di feomelanina. In alcuni cani si producono peli bandeggiati (con bande di colore diverso) su diverse parti del corpo. Nelle regioni con una formazione pulsatile (a ondate) di proteina agouti si ha la formazione di peli con bande di colore diverso. Con alcuni genotipi, il colore del mantello cambia dalla nascita all’età adulta, da più scuro a più chiaro. Recentemente, il gene agouti è stato mappato sul cromosoma 24 (KernsJ.A.et
al. 2004). Gli alleli presenti a questo locus sono diversi, ma quale sia il loro numero è ancora una questione aperta. Sebbene in molti testi siano riportate diverse gerarchie di dominanza degli alleli, poiché non è possibile trovare tutti gli alleli in una razza, non è possibile avere la certezza di ciò. La serie e il loro ordine di dominanza attualmente riconosciuto, riportato da questi autori è:

ay> aw> as> at

ay

Produce mantello prevalentemente rosso, a volte con punte dei peli nere o singoli peli interamente neri.

Generalmente anche le vibrisse sono nere. L’espressione di questo colore è comunque interessata da almeno un altro gene (dominante ed esposto all’azione di geni modificatori) che determina vari livelli di "carbonatura".

Alcune razze che ospitano questo allele sono gli Alani fulvi, i Boxer fulvi, i Pastori Scozzesi.

at

Il mantello prodotto da questo allele è il nero focato (o marrone focato, o blu focato) presente nelle razze dobermann, rottweiler, beauceron, bassotto, e molte altre. Anche i mantelli tricolori, come il Collie o i Bovari Svizzeri, sono prodotti da "at" con l’aggiunta del bianco, dato da un altro gene.

aw

Questo allele produce il mantello color "lupo" tipico di molte razze nordiche. Ogni singolo pelo è colorato a bande alternate chiare (crema sbiadito o grigio chiaro) e scure.

as

"as" è responsabile del mantello fulvo con sella nera, in inglese "saddle-tan", presente nell’Airedale
Terrier, in alcuni Beagle e altre razze ancora.

a

È l’allele responsabile del cosiddetto nero recessivo.

Questo allele elimina le focature evidenziando un fenotipo indistinguibile da quello causato da "A". È una mutazione rarissima e riscontrata in due sole razze: nel Pastore Tedesco (mantello raro) e nello Shetland (mantello non riconosciuto).

 

BROWN

Il pigmento è presente nei peli in forma di granuli molto piccoli. È il colore, la forma e la dimensione (diametro) di questi che dà il suo colore ai peli. Nelle aree nere del mantello, i granuli sono ovali e di colore marrone intenso, mentre nelle aree gialle o rossastre, i granuli sono più piccoli, rotondi e giallastri. Negli individui color fegato o cioccolato, p.e. nei cioccolato-focato, i granuli nelle aree del cioccolato sono di un marrone più chiaro di quelli che si trovano nei peli neri, mentre i granuli gialli (feomelanine) sono immutati.

B

È l’allele dominante della serie, quando presente permette all’eumelanina di manifestarsi nel suo colore nero intenso.

b

Recessivo rispetto a "B", modifica il mantello nero in marrone. Anche il colore degli occhi è spesso più chiaro, come le rime palpebrali, il naso e i polpastrelli che risultano marroni e non neri. Non ha effetto, o ne ha scarsamente, sul mantello fulvo (feomelanina).

Come si è visto questo locus agisce principalmente sul pigmento nero "eumelanina".

 

SERIE ALBINA

Gli alleli della serie albino sono i controllori fondamentali della produzione di pigmento su tutto il mantello. L’effetto dei suoi alleli riduce la pigmentazione con una azione primaria sulle feomelanine
e quindi anche sulle eumelanine; i rossi diventano crema ed infinebianco slavato, mentre i neri diventano grigio argento.

Il numero totale di alleli mutanti della serie albino è sconosciuto, e ad oggi non sono state ancora trovate mutazioni nella sequenza codificante della Tirosinasi, ma in letteratura sono riportati almeno quattro alleli mutanti

C

Questo allele permette al colore di manifestarsi completamente

cch

Chinchilla o silver, se omozigote questo allele agisce depigmentando
parzialmente la feomelanina (pigmentorosso), mentre ha solo un debole effetto sul pigmento nero.

ce

o

cb

Extreme: causa la diluizione estrema del fulvo. Compare in molte razze dal mantello bianco, dove il bianco non è che mantello fulvo totalmente depigmentato (West Higland White Terrier). Il colore degli occhi e della pelle rimane normalmente pigmentato.

cp

Platino o albino occhi blu: molto simile all’allele albino "c", permette solo una minima espressione del pigmento. Probabilmente è questo il gene che causa il mantello bianco (in realtà bianco "sporco") di alcuni dobermann americani, con occhi azzurro pallido e pelle rosa.

c

Albino

Al contrario del locus precedente, la serie albina ha effetto prevalentemente sul pigmento fulvo feomelanina.

 

DILUIZIONE

I granuli non sono depositati nei peli in una maniera regolare ma ad ‘intervalli’. Inoltre, i granuli possono essere disposti in blocchi (agglomerati); il risultato è che sezioni dei peli possono presentarne più della quota normale mentre altre sezioni possono averne meno o niente. All’occhio umano, un mantello geneticamente nero composto di tali peli apparirà di un blu-ardesia, ‘slateblue’, ed un mantello giallo o rosso di un crema-panna.

D

Dominante, permette la normale espressione del pigmento.

d

Recessivo rispetto a "D", diluisce il mantello nero nel colore blu (detto anche "blu maltese"), otticamente grigio (Alano blu); il mantello marrone in lilla (Weimaraner); i fulvi in crema. Ha effetto anche sulla pelle del naso, dei polpastrelli, delle rime palpebrali. In molte razze può causare problemi di pelle e pelo (alopecia da colore diluito).

Il locus della diluizione si manifesta su entrambi i pigmenti eumelanina e feomelanina.

 

DILUIZIONE PINK-EYED

P

Dominante, permette la normale espressione del pigmento.

p

Questa forma di diluizione produce tipicamente un mantello bluastro o grigiastro con occhi rossastri. A questo riguardo, secondo l’autore, la diluizione occhi-rosa differisce dalla diluizione ordinaria, nella quale gli occhi rimangono scuri. Gli occhi rossi usualmente non sono completamente privi di pigmentazione (altrimenti essi dovrebbero apparire rosa) e l’iride è spesso bluastra (non traslucida come nel caso dell’albino completo). Malgrado la riduzione nella pigmentazione dell’occhio, la diluizione occhi-rosa non ha connessioni con l’albinismo.

 

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