Il pelo del cane

Il pelo è un sottile filamento cilindrico composto da una sostanza cornea formata in prevalenza da una proteina chiamata cheratina e specifiche cellule denucleate; sporadicamente sono presenti residui di nuclei cellulari, per questo motivo si può risalire da un pelo all’identità del suo possessore.

Il pelo è composto da una parte libera, che fuoriesce dalla superficie della pelle, chiamata fusto o stelo, che termina in alto nell’apice, e da una parte posta nel derma, chiamata radice, che determina la crescita del pelo.

La radice è posta in una cavità della pelle chiamata follicolo pilifero dove fuoriescono anche le ghiandole sebacee e, alcune volte, anche quelle sudoripare, nonché, le fibre muscolari che, contraendosi, provocano l’erezione del pelo detta “orripilazione”.

Tutti i peli possono essere erettili, anche quelli umani (la cosiddetta pelle d’oca); nel cane, quelli a maggior erettilità sono quelli di collo, dorso, groppa e coda.

La parte più profonda della radice è detta bulbo ed è la parte, irrorata da vasi sanguigni e a contatto con i nervi, dove ha sede la crescita del pelo.

Un particolare tipo di peli sono i peli tattili o vibrisse, che posseggono molte più connessione nervose alla radice, sono posti, generalmente, sul muso e vicino gli occhi; quelli posti sul bordo della palpebra sono chiamate ciglia, quelli nel padiglione auricolare tragi; nell’uomo, vestigia delle vibrisse sono i peli dentro le narici.

Il pelo, in sezione, è composto da tre strati:

  • la cuticola, la più esterna, formata da scaglie con un margine libero rivolto verso l’apice del pelo,
  • la corteccia,quella mediana, la parte principale del pelo, nonché quella contenente i granuli di pigmento,
  • il midollo, la parte centrale del pelo.

Se la sezione è circolare si avrà un pelo diritto, se la sezione è ellittico il pelo sarà ondulato o riccio.

Il pelo ricopre la gran parte del corpo del cane divenendo un ottimo scudo agli agenti atmosferici, al freddo e al caldo eccessivo; in questo caso viene chiamato pelo di rivestimento.

I peli di rivestimento non sono mai peli isolati, ma piantati in piccoli gruppi; ogni gruppo ha un pelo principale più sviluppato e, intorno, più peli secondari che formano il sottopelo.

Il pelo principale non è solo più lungo, ma anche più spesso e entra più in profondità nel derma, alcune volte raggiungendo la tela sottocutanea.

Il numero di peli presenti in ogni gruppo varia da razza a razza e, nella stessa razza da un soggetto ad un altro; curiosamente, le razze a pelo corto hanno più peli per gruppo delle razze a pelo lungo.

Il numero di peli varia anche rispetto alla regione del corpo in cui si trova, la faccia superiore e le facce laterali del tronco sono quelle che presentano i gruppi più numerosi. Il numero di peli presenti in ciascun gruppo va da 5 a 15 (alcune volta anche 18).

Molte razze canine (es. Cane lupo Cecoslovacco, Siberian Husky, Pastore Merammano-Abruzzese, ecc.), oltre al pelo esterno, detto di copertura o di guardia, presentano anche una seconda tipologia di pelo, più corto, lanoso e fitto chiamata sottopelo, che isola maggiormente il cane dal freddo, che, infatti, è presente in misura maggiore in inverno.

I peli, in particolar modo il sottopelo, hanno vita breve; Il ciclo vitale è composto da tre fasi: anagen, catagen e telogen.

  • L’anagen è la fase di crescita, durante la quale tutte le strutture del follicolo si formano completamente, il pelo spunta e cresce (per i capelli di alcune donne può durare anche 7 anni).
  • Il catagen è la fase successiva all’anagen; la parte più profonda del pelo si atrofizza formando una sottile boccia a forma di fiasco trattenuta da un sottile fascio di epidermide.
  • Il telogen è il periodo terminale durante il quale il pelo si trova ancora nel follicolo pilifero ma le attività vitali sono completamente cessate.

Durante il telogen il pelo è soggetto a processi degenerativi che gradualmente ne provocano la caduta; questa si ha in ogni periodo dell’anno, ma è particolarmente forte in primavera e in autunno, quando viene accentuata dalle condizioni atmosferiche e dall’allungarsi e accorciarsi delle giornate.

Questi particolari periodi vengono chiamati muta
primaverile o autunnale. Ci possono essere anche mute non periodiche, dovute a stress o a cambiamenti ormonali, come alla fine di una gravidanza.

Cinognosticamente il pelo si distingue per direzione, lunghezza, tessitura e colore.

Direzione

La direzione del pelo può essere valutata sia singolarmente che regionalmente.

Singolarmente si ha:

Tipo di pelo

Descrizione

Liscio

Mantiene la stessa direzione lungo tutto il suo asse.

Ondulato

Presenta curve in senso alternato ed opposto.

Bioccolato

Si presenta leggermente ondulato e forma con altri peli dei bioccoli.

Ricciuto

Si avvolgesu se stesso ain forma di anello.

È possibile avere più qualità di pelo sullo stesso cane.

 

La direzione non è sempre uguale in ogni parte del corpo, anche se generalmente si presenta come in tabella; esistono numerose eccezioni come ad esempio la cresta del RhodesianRidgeback:

Direzione

Regioni

Dall’ avanti all’indietro

Dorsali della testa

Del collo

Del profilo superiore del tronco

Della coda

Dall’alto in basso

Delle orecchie (dalla base all’apice)

Delle facce laterali del tronco

Facce e margini degli arti

Dall’esterno all’interno

Margini posteriori degli arti (soprattutto anteriori)

Lunghezza

La lunghezza varia da una razza all’altra ma sostanzialmente si divide in tre classi:

 

 

 

Corto

fino ad 2 cm

se ben aderente è detto raso

Semilungo

da 2 cm a 5 cm

Lungo

oltre 5 cm

Si chiama “ipertricosi” quando la lunghezza del pelo supera l’altezza al garrese

 

Generalmente il gene del pelo lungo è recessivo nei confronti del pelo corto anche se la lunghezza dipende da altri geni modificatori:

 

L

Pelo corto, dominante

l

Pelo lungo, recessivo

 

Nudo

Hr

Assenza di pelo, dominante, letale in omozigosi, gli eterozigoti sono privi di pelo su tutto il corpo, tranne alcune eccezioni come la testa, la punta della coda e gli arti. Es. Xoloitzcuilntle, ChineseCrested Dog, ecc.

hr

Presenza di pelo, recessivo; es. ChineseCrested Dog PowderPuff

 

Nudo americano

Ha

Pelo normale, dominante.

ha

Nudo, recessivo; assenza totale di pelo e assenza di patologie dentarie. Es. Terrier Nudo Americano

 

la lunghezza varia a seconda della sede corporea di crescita:

 

pelo disposto uniformemente su tutto il corpo,

pelo disposto uniformemente su tutto il corpo e più corto sulla testa, orecchiesul margine anteriore e facce laterali degli arti anteriori e sul margine anteriore degli arti posteriori e piedi,

pelo che può formare frange alle orecchie ed al collo ‘collare’, e sulla parte volare degli arti e sotto la coda, ed assume denominazioni varie tipo ‘pantaloni’, oppure ‘piumaggio’ dall’inglese ‘feathering’.

 

Tessitura

Si definisce tessitura il carattere esteriore e tattile del pelo:

Tipo

Descrizione

Vitrea

È consistente senza essere rigida, dura

Semivitrea

Meno consistente della vitrea

Setolosa

Dura e rigida come una setola

Semisetolosa

Meno rigida della setolosa

Setacea

Al tatto ha il carattere della seta

Morbida

Tenera al tatto

Lanosa

Ha il carattere della lana

Colore

Il pelo delle razze di cane presenta diversi colori; i mantelli possono essere unicolore, bicolore e tricolore. Il colore del mantello è determinato dalla presenza delle melanine
nella pelle e nei peli. Le melanine sono presenti in organuli cellulari detti melanosomi che sono prodotti dai melanociti.

Una volta che un melanosoma
è divenuto ripieno di pigmento, viene chiamato granulo di pigmento, ed è secreto dalla cellula e trasferito nelle cellule dell’epidermide o della corteccia del pelo.

Le cellule precursori dei melanociti sono i melanoblasti, cellule affini a quelle del sistema nervoso, che migrano dalla cresta neurale durante lo sviluppo dell’embrione fino all’epidermide, i bulbi piliferi e aree dell’occhio dell’orecchio e del cervello.

Solo le parti del corpo nelle quali sono presenti i melanociti
sono pigmanetate, dove essi mancano si presentano bianche.

Le melanine sono polimeri formati da varie quote degli aminoacidi tirosina e cisteina. Nei mammiferi si trovano melanine di due tipi, eumelanina e feomelanina.

  1. L’eumelanina è un gruppo di pigmenti che determinano il colore nero e bruno-marrone; ci sono due tipi diversi di eumelanina, che si distinguono per il loro modo di formare legami polimerici. I due tipi sono comunemente indicati come eumelanina nera ed eumelanina marrone o bruna.
  2. La feomelanina è un gruppo di pigmenti che determinano il colore rosso e arancione- giallastro; analogamente alla precedente, per la diversità dei legami polimerici possibili, anche la feomelanina è presente in due tipi: rossa e gialla.

Alcuni dei colori formati dai due tipi di melanine si sovrappongono e possono essere classificati come ‘rosso’ sia il mantello di soggetti con feomelanine
scure sia quello di soggetti con eumelanine marrone.

Distinzione dei colori effettuata dal Solaro:

 

 

 

Mantelli

semplici

Unicolori

Bianco

Nero

Sorcino (Cenere)

Fulvo

Rosso

Marrone

Mantelli

compositi

Bicolori

Grigio: peli bianchi + peli neri

Melato: peli fulvi o gialli + peli bianchi

Fulvo scuro: peli fulvi alla base con punta nera

Bianco-marrone: fondo bianco con macchie o punteggiatura marroni

Bianco-nero: fondo bianco con macchie nere

Bianco-arancio: fondo bianco con macchie arancio

Nero focato: fondo nero con macchie color fuoco

Bleu con focature

Roano-marrone: peli marrone intimamente miscelati con peli bianchi

Tricolori

Roano: peli bianchi-neri-fulvi miscelati insieme

Tricolore: in genere fondo bianco con macchie nere e fulve

I colori di base dei mantelli nei mammiferi sono tre: il nero, il rosso ed il bianco; i primi due sono dovuti alla presenza di un pigmento, rispettivamente la eumelanina e la feomelanina, mentre l’ultimo (il bianco) è dovuto alla mancanza di pigmento.

Attualmente, nei topi che sono gli animali più studiati, si conoscono 100 geni regolatori delpelo, nella maggior parte dei mammiferi, i più importanti sono sei; nelle tabelle sottostanti vengono riportati quelli messi in relazione al colore delle razze canine.

In biologia ogni cromosoma è diviso in più loci
(al singolare locus o locus genico); ogni locus è normalmente occupato da un gene o da una sequenza genica.

Il gene è l’unità di base che consente l’espressione del carattere o fenotipo.

Più forme dello stesso gene, che si trovano nello stesso locus dello stesso cromosoma, vengono chiamati alleli; gli alleli controllano lo stesso carattere, ma possono portare a espressioni nel fenotipo diverse.

Quando sulla stessa coppia di cromosomi, nello stesso locus, è presente lo stesso allele, l’individuo viene definito omozigote, se sono presenti due alleli diversi, eterozigote

Il concetto di gene ha avuto origine dal monaco agostiniano Gregor Mendel, che studiò i meccanismi ereditari delle piante di pisello. Egli enunciò tre leggi:

  1. Legge della dominanza: un allele si dice dominante su un altro allele quando solo esso si esprime e influenza il fenotipo; cioè, incrociando due individui omozigoti, che differiscono per coppia allelica, solo quello dominante influenzerà il fenotipo.
  2. Legge della segregazione: ogni fattore che determina il carattere si separa dall’altro in gameti diversi; gli alleli associati allo stesso gene, si separano tra loro e ai due gameti arriverà solo uno di essi. Negli individui eterozigoti con un allele dominante, i due gameti avranno, uno l’allele dominante e l’altro l’allele recessivo.
  3. Legge dell’assortimento indipendente: i set di cromosomi di origine paterna e materna sono mescolati e distribuiti in modo casuale nei gameti; è possibile avere qualsiasi combinazione di cromosomi materni e paterni nel gamete con la stessa probabilità. Sostanzialmente, i geni diversi si distribuiscono indipendentemente l’uno dall’altro.

Ci sono diverse eccezioni alle leggi di Mendel:

  1. Codominanza: i due alleli, essendo ambedue dominanti si manifestano contemporaneamente. Un esempio è il gene Merle, che quando presente in forma omozigote MM
    crea un mantello bianco, quando presente in forma omozigote mm permette la normale espressione del colore e quando presente in forma eterozigote Mm presenta un mantello diluito a chiazze alternate.
  2. Dominanza incompleta: uno dei due alleli è dominante, ma non completamente, quindi l’altro allele ha la possibilità di esprimersi è il fenotipo è intermedio fra i due omozigoti. Esempio, il gene Spotting in cui la pezzatura del mantello negli eterozigoti è una via di mezzo tra la pezzatura minore o maggiore degli omozigoti.

Nelle tabelle che seguono, alcuni dei geni che creano il mantello dei cani.

AGOUTI

Controlla la distribuzione regionale dei pigmenti neri e gialli nel corpo e nei singoli peli, dal giallo completo alnero completo.

Il gene, conosciuto come As
o Ab
(SolidBlack o Nero Dominante), non si ritiene più posizionato nella serie Agouti, ma su un altro “locus”, chiamato K (da blacK).

Agouti è il nome di un piccolo roditore sudamericano che ha un mantello marrone-grigio, molto adatto per nascondersi ai predatori, mimetizzandosi nell’ambiente. In questo mantello, i peli presentano bande di colore diverso alla base e all’apice. Fra i canidi il colore corrispondente è il grigio-lupo, anch’esso adatto per il mimetismo, ma questa volta a scopo di predazione. La designazione di agouti è stata portata nella genetica canina dalla genetica dei roditori nei quali questo tipo di mutazione è stato studiato estesamente.

Studi recenti hanno mostrato che il peptide prodotto dal gene agouti [detto agouti signal peptide (ASIP)], compete con l’ormone melanocita stimolante (MSH), che produce i pigmenti eumelaninici, nel legame al recettore della melanocortina, MC1R, e talvolta vince (KernsJ.A.et al. 2004). Entrambi gli alleli E ed Em sono

sensibili all’agouti. Comunque, cani che sono ee presentano una mutazione in MC1R e producono solo feomelanina. In tali cani, il genotipo agouti non influenza il loro colore del mantello, che si presenterà come una sorta di crema, giallo o rosso. Nelle regioni corporee nelle quali è presente questa proteina i melanociti dei follicoli piliferi ‘sbagliano’ la risposta all’αMSH e quindi producono feomelanina al posto di eumelanina. Nelle regioni mancanti di questa proteina i melanociti rispondono normalmente all’αMSH e producono eumelanina. Il modo più semplice di osservare questo fenomeno è il mantello nero-focato, nel quale il dorso è nero perché è prodotto il pigmento eumelanina ed il ventre è rosso perché dovuto alla produzione di feomelanina. In alcuni cani si producono peli bandeggiati (con bande di colore diverso) su diverse parti del corpo. Nelle regioni con una formazione pulsatile (a ondate) di proteina agouti si ha la formazione di peli con bande di colore diverso. Con alcuni genotipi, il colore del mantello cambia dalla nascita all’età adulta, da più scuro a più chiaro. Recentemente, il gene agouti è stato mappato sul cromosoma 24 (KernsJ.A.et
al. 2004). Gli alleli presenti a questo locus sono diversi, ma quale sia il loro numero è ancora una questione aperta. Sebbene in molti testi siano riportate diverse gerarchie di dominanza degli alleli, poiché non è possibile trovare tutti gli alleli in una razza, non è possibile avere la certezza di ciò. La serie e il loro ordine di dominanza attualmente riconosciuto, riportato da questi autori è:

ay> aw> as> at

ay

Produce mantello prevalentemente rosso, a volte con punte dei peli nere o singoli peli interamente neri.

Generalmente anche le vibrisse sono nere. L’espressione di questo colore è comunque interessata da almeno un altro gene (dominante ed esposto all’azione di geni modificatori) che determina vari livelli di "carbonatura".

Alcune razze che ospitano questo allele sono gli Alani fulvi, i Boxer fulvi, i Pastori Scozzesi.

at

Il mantello prodotto da questo allele è il nero focato (o marrone focato, o blu focato) presente nelle razze dobermann, rottweiler, beauceron, bassotto, e molte altre. Anche i mantelli tricolori, come il Collie o i Bovari Svizzeri, sono prodotti da "at" con l’aggiunta del bianco, dato da un altro gene.

aw

Questo allele produce il mantello color "lupo" tipico di molte razze nordiche. Ogni singolo pelo è colorato a bande alternate chiare (crema sbiadito o grigio chiaro) e scure.

as

"as" è responsabile del mantello fulvo con sella nera, in inglese "saddle-tan", presente nell’Airedale
Terrier, in alcuni Beagle e altre razze ancora.

a

È l’allele responsabile del cosiddetto nero recessivo.

Questo allele elimina le focature evidenziando un fenotipo indistinguibile da quello causato da "A". È una mutazione rarissima e riscontrata in due sole razze: nel Pastore Tedesco (mantello raro) e nello Shetland (mantello non riconosciuto).

 

BROWN

Il pigmento è presente nei peli in forma di granuli molto piccoli. È il colore, la forma e la dimensione (diametro) di questi che dà il suo colore ai peli. Nelle aree nere del mantello, i granuli sono ovali e di colore marrone intenso, mentre nelle aree gialle o rossastre, i granuli sono più piccoli, rotondi e giallastri. Negli individui color fegato o cioccolato, p.e. nei cioccolato-focato, i granuli nelle aree del cioccolato sono di un marrone più chiaro di quelli che si trovano nei peli neri, mentre i granuli gialli (feomelanine) sono immutati.

B

È l’allele dominante della serie, quando presente permette all’eumelanina di manifestarsi nel suo colore nero intenso.

b

Recessivo rispetto a "B", modifica il mantello nero in marrone. Anche il colore degli occhi è spesso più chiaro, come le rime palpebrali, il naso e i polpastrelli che risultano marroni e non neri. Non ha effetto, o ne ha scarsamente, sul mantello fulvo (feomelanina).

Come si è visto questo locus agisce principalmente sul pigmento nero "eumelanina".

 

SERIE ALBINA

Gli alleli della serie albino sono i controllori fondamentali della produzione di pigmento su tutto il mantello. L’effetto dei suoi alleli riduce la pigmentazione con una azione primaria sulle feomelanine
e quindi anche sulle eumelanine; i rossi diventano crema ed infinebianco slavato, mentre i neri diventano grigio argento.

Il numero totale di alleli mutanti della serie albino è sconosciuto, e ad oggi non sono state ancora trovate mutazioni nella sequenza codificante della Tirosinasi, ma in letteratura sono riportati almeno quattro alleli mutanti

C

Questo allele permette al colore di manifestarsi completamente

cch

Chinchilla o silver, se omozigote questo allele agisce depigmentando
parzialmente la feomelanina (pigmentorosso), mentre ha solo un debole effetto sul pigmento nero.

ce

o

cb

Extreme: causa la diluizione estrema del fulvo. Compare in molte razze dal mantello bianco, dove il bianco non è che mantello fulvo totalmente depigmentato (West Higland White Terrier). Il colore degli occhi e della pelle rimane normalmente pigmentato.

cp

Platino o albino occhi blu: molto simile all’allele albino "c", permette solo una minima espressione del pigmento. Probabilmente è questo il gene che causa il mantello bianco (in realtà bianco "sporco") di alcuni dobermann americani, con occhi azzurro pallido e pelle rosa.

c

Albino

Al contrario del locus precedente, la serie albina ha effetto prevalentemente sul pigmento fulvo feomelanina.

 

DILUIZIONE

I granuli non sono depositati nei peli in una maniera regolare ma ad ‘intervalli’. Inoltre, i granuli possono essere disposti in blocchi (agglomerati); il risultato è che sezioni dei peli possono presentarne più della quota normale mentre altre sezioni possono averne meno o niente. All’occhio umano, un mantello geneticamente nero composto di tali peli apparirà di un blu-ardesia, ‘slateblue’, ed un mantello giallo o rosso di un crema-panna.

D

Dominante, permette la normale espressione del pigmento.

d

Recessivo rispetto a "D", diluisce il mantello nero nel colore blu (detto anche "blu maltese"), otticamente grigio (Alano blu); il mantello marrone in lilla (Weimaraner); i fulvi in crema. Ha effetto anche sulla pelle del naso, dei polpastrelli, delle rime palpebrali. In molte razze può causare problemi di pelle e pelo (alopecia da colore diluito).

Il locus della diluizione si manifesta su entrambi i pigmenti eumelanina e feomelanina.

 

DILUIZIONE PINK-EYED

P

Dominante, permette la normale espressione del pigmento.

p

Questa forma di diluizione produce tipicamente un mantello bluastro o grigiastro con occhi rossastri. A questo riguardo, secondo l’autore, la diluizione occhi-rosa differisce dalla diluizione ordinaria, nella quale gli occhi rimangono scuri. Gli occhi rossi usualmente non sono completamente privi di pigmentazione (altrimenti essi dovrebbero apparire rosa) e l’iride è spesso bluastra (non traslucida come nel caso dell’albino completo). Malgrado la riduzione nella pigmentazione dell’occhio, la diluizione occhi-rosa non ha connessioni con l’albinismo.

 

Slate-grey

sg

Recessivo, permette la normale espressione del pigmento.

Sg

Uno dei geni cosidettidiluitori già conosciuti anche in altre specie è il gene grigio-chiaro ‘slate-grey’, simbolo Sg. Esso è ereditato come dominante ed è fenotipicamente
simile alla diluizione blu. Il gene era stato riportato nel Cane da Pastore Scozzese a Pelo Lungo (Ford 1969). È stato mappato sul cromosoma 22 il gene TYRP2 (TYrosinaseRelatedProtein
2) (Schmutz, S.M. et al. 2001). L’altro nome del gene TYRP2 è DCT o DopaChromeTautomerase. Schmutz ha mostrato che esso non è responsabile del mantello ‘blu’ dell’Alano né della diluizione del Weimaraner.

Codominante nella diluizione della eumelanina.

 

Diluizione Powder Puff

PP

Dominante, permette la normale espressione del pigmento.

pp

Questa inusuale diluizione37 (simbolo38, pp) è stata segnalata nel Cane da Pastore Scozzese a Pelo Lungo e riportata da Robinson (1990). Essa è in gran parte transitoria. Il mantello dei cuccioli mutanti nero è di colore grigio alla nascita, ma gradualmente cambia al nero. A 6-8 mesi, il mantello è normale con la possibile eccezione di una leggera diluizione ed un sottocolore chiaro. Nei nero-focato le aree gialle sono diluite. Il colore del tartufo non è affetto.

 

MERLE o BIANCO DOMINANTE

Merle è il nome dato ad una certa mescolanza, ma più spesso ad una combinazione di macchie eterogenee ‘patchwork’ di aree scure e aree più chiare bluardesia, come quelle che si presentano nel Cane da Pastore Scozzese a Pelo Lungo e Corto, Shetland Sheepdog, Bassotto Tedesco maculato, Cane da Pastore Australiano, Bovaro Australiano, Alano, Border Collie e Catahoula. L’effetto Merle è prodotto dall’eterozigosi di un gene M che è dominante rispetto al colore normale (m). Le aree più chiare sono prodotte da una mistura di peli normali e peli carenti di pigmento nero/cioccolato (eumelanine) essendo quello affetto, mentre il giallo (feomelanine) non sembra risentirne. L’omozigote MM, detto anche doppio merle o merle bianco ha un mantello bianco uniforme, iride parzialmente o completamente blu, bulbi oculari più piccoli ed usualmente è parzialmente o completamente sordo e spesso sterile. Questo è un esempio nel quale i geni coinvolti nella pigmentazione dei peli e della cute possono essere associati allo sviluppo dei nervi.

M

Se eterozigote questo allele è causa di un’interessante genere di diluizione, dove il mantello è diluito a chiazze alternate. Più riscontrabile sul pigmento eumelanina (il nero diventa grigio, il marrone diventa rossastro), nei mantelli focati è difficile notare l’effetto del gene sulle fiamme della focatura.

Negli omozigoti il mantello è completamente o quasi completamente bianco e associato a problemi di salute (sordità, cecità o mancanza del bulbo oculare, sterilità). Gli occhi possono essere azzurri o parzialmente azzurri.

Questo allele, a causa della diversità di espressione tra omozigosi ed eterozigosi, è considerato codominante al suo allele "m".

È presente nell’Alano, nel Border Collie, nell’AustralianShepherd, nello Shetland e nel Collie, nel Bassotto, nel Foxhound e altre razze ancora.

m

Normale espressione del colore.

Il gene "M" quando omozigote sembra essere, oltre che causa di deformazioni, letale in utero per il 50%. In realtà anche questo locus necessita di ulteriori studi.

Nel caso dell’Alano, viste le due differenti possibilità di espressione del gene eterozigote, si ipotizza l’esistenza di un locus "H" harlequin
(vedi tabella sottostante) che si può esprimere solo in presenza di "M". Sarebbe questo il gene letale in caso di omozigosi (100%) e che, quando presente, rende possibile il mantello a fondo bianco e macchie nere anziché il normale merle a fondo grigio e macchie nere.

 

ESTENSIONE

Questa serie è tra le più controverse e ancora da ben definire. Negli studi antecedenti agli attuali Little ed altri ponevano sia l’allele per il mantello tigrato, brindle, che quello per la maschera nera, sia un allele per il nero dominante, nella stessa serie E (locus Estension). Comunque, studi recenti (Schmutz S. M. et al. 2003) stabiliscono che l’allele per la tigratura e la maschera nera non possono essere nella stessa serie, perché, p.e.: accoppiamenti effettuati nella razza Mastiff, di soggetti maschera nera x tigrato, dovrebbero produrre il 25% di cuccioli senza maschera; cosa che non avviene. Inoltre, Kernset. al. (2003) hanno escluso che il locus E (MC1R), sia un candidato per il nero dominante nel cane, almeno per le razze Labrador e Terranova.

Recentemente, in seguito a studi sulla sequenza degli aminoacidi del gene MC1R (Schmutz S. M. et al. 2003), hanno stabilito che l’allele E, influenza anche la presenza della maschera, (la maschera può essere nera o marrone). La sequenza degli aminoacidi dell’MC1R fu esaminata in 17 cani con maschera provenienti da 7 razze e in 19 cani senza maschera e in 9 cani tigrati provenienti da 4 razze. Gli autori hanno concluso con certezza che la maschera è dovuta ad un allele che fa parte della serie E, mentre hanno potuto scartare l’ipotesi che il gene per la tigratura faccia parte della stessa serie.

Em

Maschera nera. Ovviamente la sua manifestazione è visibile solo su mantelli a base fulva, focata o tigrata.

Alcuni autori sono scettici riguardo a considerazioni su di uno specifico allele mutante per la maschera (da alcuni indicato con Em), mentre ipotizzano che in un animale altrimenti feomelaninico, si attiverebbe un meccanismo soglia che, in circostanze determinate (in alcune regioni del corpo), permette la distribuzione della eumelanina. Quindi, regioni specifiche del corpo, potrebbero avere soglie differenti per la commutazione nella sintesi tra eumelanina e feomelanina, e la variazione genetica nella linea germinale della sequenza dell’MC1R può influenzare la soglia solo in regioni specifiche ma non in altre.

E

Il gene normale o selvatico è E, che è responsabile per l’estensione normale della eumelanina su tutto il corpo e quindi produzione di mantello con pigmento nero, come trovato, per esempio, nel nero uniforme, o nero-focato come stabilito dal locus A (rispettivamente con aaE_ nel caso del nero uniforme e atatE_ per il nero-focato) o marrone-focato come nello Spaniel Breton tricolore.

Permette la completa espressione del locus "A" agouti.

Estensione Normale (nero/marrone eumelanina)

Sembra essere recessivo rispetto ad "Em

e

Fulvo recessivo, può esprimersi solo se omozigote.

Non-estensione
(giallo/rosso/focato
feomelanina)

Interagisce con il locus "A" agouti, impedendo totalmente la formazione di eumelanina (pigmento nero). La pigmentazione nera (eumelanina) che riveste la pelle di naso, labbra e bocca, e l’orlo delle palpebre non è affetta. Questo allele è responsabile del colore di Setter irlandesi, Labrador gialli, Golden Retriever, alcuni Cocker inglesi fulvi, e così via.

Questo locus è a tutt’oggi di difficile comprensione e probabilmente in futuro sarà rivisto e corretto. La sua espressione è strettamente legata e interagente al locus "A" agouti.

 

INGRIGIMENTO

Questo cambiamento progressivo di colore del mantello dell’animale, durante la vita, è stato descritto da Little (1957) che propose la denominazione ‘progressive silvering’ o ‘greying’ e che attribuì all’azione di un gene incompletamente dominante G. Esso è probabilmente presente in alcune razze quali Barbone, Bedlington
Terrier, Kerry Blue, Dandie
Dinmont terrier, Skye
terrier, Yorkshire, Australian
terrier, Silky Terrier e Old
English Sheepdog. Robinson (1990) riporta che l’espressione del carattere è variabile ed è necessario un occhio esperto per identificare tutti gli eterozigoti. Inoltre, egli lascia aperta la questione rispetto al comportamento del gene come dominante parziale o recessivo, suggerendo che probabilmente dipende dalla razza.

Silvering’ (argentato) è un termine che viene usato anche nelle altre specie di mammiferi, compresa l’umana, per indicare un mantello con abbondanza di peli bianchi. Se il numero dei peli neri è superiore a quello dei bianchi, in modo che l’animale appaia nero-brizzolato ‘black-ticked’ con peli bianchi, esso viene definito argentato, ‘silvered’. Se il numero dei peli bianchi è superiore a quello dei peli neri, in modo che l’animale appaia bianco-brizzolato con peli neri, esso è detto roano, ‘roan1. Questi termini potrebbero descrivere l’espressione di due diverse forme genetiche di ingrigimento o differenti gradi di espressione dello stesso carattere. Inoltre, l’ingrigimento viene classificato anche come stazionario o progressivo:

   stazionario, quando l’ingrigimento
si presenta ad uno stadio definito dello sviluppo del mantello per rimanere quindi pressochè inalterato;

   progressivo, quando l’ingrigimento
aumenta costantemente per un periodo definito o per tutta la vita.

Quindi, l’ingrigimento dovuto al gene G è quello di tipo progressivo. I cuccioli di alcune razze che portano G quali Bobtail, Bearded Collie e Pastori della Brie nascono neri ma sviluppano progressivamente un mantello sempre più grigio. Gli Yorkshire nascono nero-focati. L’eterozigote Gg può cambiare ad un blu chiaro, in modo abbastanza veloce, in rari casi e lentamente (in diversi anni) in maggioranza. Un cambiamento similare, ma più drastico, avviene per gli omozigoti GG. A partire da poco dopo la nascita, il mantello cambia a blu-argento alla maturità, con espressività variabile, dipendendo dalla razza e dall’individuo stesso. Il colore può essere uniforme o variare sul corpo. Nel Bedlington Terrier la testa e parti delle spalle possono essere quasi completamente bianche.

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1 nella terminologia zoognostica della nostra lingua, il termine ‘roano’ è riferito ad un mantello tricolore, mentre un mantello bicolore, composto da peli bianchi e rossi è detto ‘ubero’. Inoltre il mantello bicolore composto da peli neri e bianchi è detto ‘grigio’

G

Con l’avanzare dell’età il mantello si ingrigisce progressivamente per la comparsa di peli bianchi mescolati a quelli pigmentati (Kerry Blue
Terrier, Barbone). I cuccioli nascono pigmentati ma già dalla nascita possono cominciare ad ingrigire, alcuni ingrigiscono progressivamente per tutto l’arco della loro vita, altri si stabilizzano prima.

g

Non causa ingrigimento del mantello con il progredire dell’età.

Questo locus è stato ritenuto da alcuni anche causa dell’ingrigimento del muso visibile in molti cani di una certa età, o del mantello nero bluastro senza presenza di peli bianchi, non dovuto alla diluizione del colore.

Probabilmente la serie "G" necessita di ulteriori approfondimenti di studio.

 

Grigio nei punti ‘tan’

Sponenberg e Rothschild (2001) segnalano una sottile modificazione osservata nell’incursione del grigio nelle aree feomelaniniche (punti tan) dei mantelli nerofocati, ereditata come variante recessiva e riportata da Carver (1984). Le aree grigie si estendono all’interno delle aree ‘tan’ in alcuni soggetti. Questa variante non è stata segnalata influenzare nessun altro mantello della serie agouti.

Gpr+

Mantello selvatico normale; wild type

Gprg

Mantello con grigio nei punti ‘tan

 

ARLECCHINO

H

Questo allele sembra essere presente solo nella razza Alano Tedesco (e forse nell’ormai estinto HarlequinPinscher): si esprime unicamente se è presente il gene "M" merle e cambia il mantello a fondo grigio chiazzato di nero in fondo bianco chiazzato di nero, donando il colore unico dell’Alano arlecchino. Si presume che, se omozigote, sia letale in utero al 100%, da osservazioni fatte sulla media del numero di cuccioli nati dall’accoppiamento di due Alani arlecchini, entrambi portatori di "H", paragonata a quella degli altri colori.

h

Recessivo rispetto ad "H", questo allele permette il normale colore del merle a fondo grigio chiazzato di nero.

Questa serie allelica, di recente scoperta, spiega il "mistero" del mantello grigio porcellanato (o merle), non riconosciuto negli Alani ma sempre e inevitabilmente presente nelle cucciolate di arlecchini. Difatti tutti gli Alani in grado di trasmettere il gene "H", sono necessariamente eterozigoti "H h" e trasmettono inevitabilmente anche l’allele recessivo, responsabile dell’indesiderato mantello merle a fondo grigio, non riconosciuto dallo standard di questa razza.

 

Tweed

Tw

Questo colore40 noto come ’tweed’, perché ricorda il noto tessuto, e tipico nel Cane da Pastore Australiano è anch’esso basato sul gene merle M. Il fenotipo merle solito è un ‘patchwork’ di macchie nere e blu-ardesia, queste ultime variano in intensità ma di solito sono costanti su tutto il mantello. Tuttavia nel mantello tweed le ‘patchwork’ merle presentano aree bluastre di intensità differenti. Ciascuna pezza ‘patch’ è di intensità uniforme ma un cane può avere anche più di tre (o più) pezze di differente gradazione. Le pezze appaiono essere più chiaramente definite rispetto a quelle espresse dal merle ordinario. Il mantello tweed fu mostrato essere dovuto, da Sponenberg e Lamoreux
(1985), ad una modifica del fenotipo merle tipico. Il gene responsabile è designato come tweed (simbolo, Tw). I genotipi dei mantelli merle e tweed possono essere rappresentati come segue:

 

Nome

Genotipi

Merle Bianco

MMTwTw, MMTwtw, MMtwtw

Merle

Mmtwtw

Tweed

MmTwTw, MmTwtw

Nero

mmTwTw, mmTwtw, mmtwtw

 

Il gene Tw è ereditato come dominante rispetto al colore normale (tw), ma è espresso solo in congiunzione col fenotipo merle. Il gene, perciò, è un modificatore del merle, similare ad H, ma apparentemente meno estremo nell’effetto. Che il gene Tw non possa trovare espressione nel merle bianco è da attendersi poiché il fenotipo è privo di pigmento (o quasi). Comunque, il gene Tw non può trovare espressione nel fenotipo nero (non-merle). Questa ultima scoperta definisce Tw come un vero

gene modificatore.

tw

Recessivo rispetto ad "Tw", questo allele permette il normale colore del .

 

ROANO

Bowling A.S. (2001) segnala la possibilità che questa possa non essere una vera serie. Entrambi Little e Searle ipotizzano che ‘roano’ potrebbe essere semplicemente un ‘ticking’ molto raffinato, con peli scuri che crescono in un area inizialmente bianca del mantello. Un secondo tipo di roano, nel quale i peli bianchi sviluppano in un mantello inizialmente scuro, potrebbe essere dovuto al grigio o potrebbe essere un tipo di roanatura differente dallo sviluppo progressivo dei peli scuri in un’area chiara. In qualsiasi caso, il roano (R) appare essere dominante sul non-roano (rr). Non è chiaro se questa sia dominanza completa o dominanza incompleta.

R

Roano, è l’allele dominante e si manifesta in due modi: col passare del tempo nel mantello bianco compaiono peli pigmentati, oppure al contrario compaiono peli bianchi nel mantello pigmentato.

r

Nessuna manifestazione di roano.

Non è ancora ben appurato se "R" sia dominante o codominante ad "r". A parere di molti, questa serie allelica
potrebbe anche non essere a sé ma semplicemente far parte del locus "T" tiking.

 

White

Robinson (1990) riporta un mantello completamente bianco con occhi e tartufo scuri scuri, e una pigmentazione più o meno accentuata delle aree esposte della cute descritta da Carver (1984) in una varietà di Pastore Tedesco, in cui il gene si comporta come recessivo, ed è simboleggiato con w.

In contrasto, Iljin (1932) [citato da Robinson (1990)] afferma che un mantello bianco dominante di una varietà del Cane da Pastore Russo e del Siberiano è dovuto ad un gene W.

W

Mantello bianco dominante di una varietà del Cane da Pastore Russo e del Siberiano.

w

Mantello recessivo completamente bianco con occhi e tartufo scuri scuri, e una pigmentazione più o meno accentuata delle aree esposte della cute del Pastore Tedesco.

 

Nero o Black

Il mantello nero dominante, comune a molte razze canine, è stato ascritto fino a tempi recenti al gene Asdel locus A, anche se con qualche.

K

Produce mantello nero (o le sue possibili varianti marrone o blu), senza alcuna sfumatura rossa o marche focate. È l’allele dominante della serie.

k

permette la normale espressione del pigmento.

 

SPOTTING PIEBALD o BIANCO RECESSIVO

La serie ‘spotting’ (simbolo, S) è detta anche ‘bianco recessivo’ e produce i cani cosiddetti bicolori, e in analogia con altre specie quello di ‘mantelli pezzati.

Spotting è anch’essa una serie piuttosto controversa, a partire dal numero degli alleli componenti della serie che non è esattamente definito, in quanto, analogamente a quanto riscontrato in altre specie come la bovina, si ha espressione variabile del carattere e verosimilmente, i geni modificatori appaiono avere un effetto molto grande. Certamente ci sono geni:

   per il colore uniforme,

   per un mantello pezzato bianco più regolare, e

   per un bianco di base molto esteso con alcune marche colorate.

Comunque, la variabilità entro ciascuno tipo non è chiara per una definizione del numero di alleli presenti a questo locus. In genere la dominanza è incompleta, con una maggiore quantità di pigmentazione (più-colore) dominante rispetto alla minore quantità di colore (meno-colore). Gli eterozigoti comunemente assomigliano all’omozigote più-pigmentato, ma con una maggiore quantità di bianco.

La serie viene descritta e presentata in accordo a Little (1957), Robinson (1990) e Bowling (2001) con 4 alleli, S, si, sp e sw.

Nella tabella seguente si riporta la scala relativa agli effetti dei 4 alleli secondo Robinson (1990).

Designazione

Simbolo

Gradi

Uniforme (self)

S

0%

Pezzatura irlandese

si

10-30%

Pezzatura Piebald

sp

30-90%

Pezzatura bianco-estremo

sw

90-100%

S

Solid Color. È l’allele dominante e quando è presente il mantello è completamente pigmentato o presenta solo delle piccole macchie bianche dovute a dei modificatori (non oltre al 10% della superficie totale del mantello), in genere le dita, la punta della coda o una macchia bianca sul petto. Queste macchie non compaiono negli omozigoti.

si

Irish Spotting. Produce l’estensione del bianco (dal 10% al 30% della superficie del mantello) in modo simmetrico: generalmente piedi e zampe, ventre, punta della coda, petto, lista sul muso e collare. Per azione di modificatori il bianco può essere più o meno esteso, rendendo difficile distinguere il disegno "s" da un "S" o, al suo opposto, da un "sp".

sp

Piebald. In questo caso il bianco è esteso per oltre il 50% della superficie del mantello, distribuito disordinatamente. "S" è dominante incompleto di "s" e quando questi due geni si trovano accoppiati possono produrre mantelli che appaiono fenotipicamente solidi o a pezzatura irlandese.

sw

Extremewhitepiebald. Mantello bianco o quasi completamente bianco, in questo secondo caso le macchie di colore si trovano più facilmente vicino all’attaccatura della coda, o sulle orecchie, o in prossimità dell’occhio (Bull Terrier, Dogo Argentino, Sealyham
Terrier, e anche Dalmata dove vedremo che le macchie hanno un’altra ragione genetica). Gli omozigoti possono accusare sordità, specialmente se il pigmento non è presente nemmeno in prossimità delle orecchie. È dominante incompleto rispetto ad "S" o "s" e, quando combinato con uno di questi due alleli, produce mantelli apparentemente piebald.

Tutti gli alleli di questa serie sono soggetti a "modificatori", particelle genetiche ereditarie che influenzano la maggiore o minore estensione del bianco sul pigmento. Non è chiaro quale influenza abbia questo locus sul tipo di pigmentazione della testa: alcuni cani completamente pigmentati hanno testa bianca o, al contrario, alcuni cani completamente bianchi hanno testa pigmentata. Non è da escludere la possibilità che possa esistere un locus differente responsabile della pigmentazione della testa.

 

TIKING

Alcuni cani sviluppano piccole macchie di colore ‘ticks’ in aree bianche lasciate tali dai geni nella serie S. Il ticking
più chiaro e ovvio è osservato nei Dalmata, dove geni modificatori addizionali (f) hanno allargato e arrotondato le macchie. Un gran numero di razze che presentano piebaldismo irlandese, (si ), piebald, (sp), e piebald bianco estremo, (sw), hanno anche ticking variabile, sebbene spesso non tanto ovvio quanto il Dalmata. Il colore del ‘ticking’ sembra essere il colore che il mantello avrebbe nell’area se i geni del pezzato bianco (S) non fossero presenti. Un zibellino ticket ‘sable-ticked’, ayayTT o ayayTt, non può avere ticking ovvio (ben visibile), perchè non c’è molto contrasto tra il giallo ed il bianco. Un esame accurato, comunque, spesso mostrerà aree di focature sulle gambe.

La relazione di dominanza comunemente assegnata è che T (ticking) è dominante su t (mancanza di ticking). La mancanza di ticking, nelle razze che comunemente la presentano come il Grande Munsterlander è detta ‘Plating’, perché i soggetti presentano larghe macchie ‘plates’ di colore, ma con pochissimo ticking. Schmutz

(2005), riporta che un effetto collaterale del genotipo recessivo ‘plating’ è che i polpastrelli presentano aree rosa nell’adulto.

Bowling (2001) ipotizza una dominanza incompleta di T. Nei Border
Collies, per esempio, un colore chiamato chiazza-blu (bluemottle) è di fatto un piebald con un intenso ticking.

Little (1957) afferma che il ticking non è presente alla nascita ma sviluppa durante le prime settimane di vita, o dopo la prima muta (Robinson R. 1990).

Il ticking è detto ‘belton’ in alcune razze da caccia inglesi come il Setter.

Il ticking è anche molto influenzato dai geni che modificano la grandezza, la forma e la densità delle marche ticks. Di fatto il roano, che può sviluppare dalla crescita graduale di peli pigmentati in aree bianche del mantello, potrebbe essere semplicemente una forma di ticking. Soggetti ‘ticked’ presentano normalmente aree ‘roanate’. Il gene per il ticking
non è stato ancora identificato nel cane.

Esso non interferisce con i geni del colore. I ‘nero-focati ticked’ sono atatB_D_E_spT_ ed hanno ticking nero sulla schiena e ticking
focato sullo stomaco (Robinson R. 1990).

Il ticking è comune nei pointers, setters, spaniels, gasconi e griffoni e in generale in tutte le razze con spotting.

Il gene T è responsabile di una retromutazione che provoca comparsa del pigmento su zone apigmentate (bianche), sotto forma di punteggiature o macchioline di dimensione variabile.

T

È il gene responsabile di una retromutazione che provoca la ricomparsa del pigmento su zone pigmentate (bianche), sotto forma di punteggiatura o macchioline di dimensione variabile (la dimensione dipenderebbe da "R"). I cuccioli alla nascita sono bianchi nelle zone interessate, le macchioline compaiono a partire dalle prime settimane di vita. Questo gene è presente in molte razze, prima fra tutte la razza Dalmata, dove grazie ad ulteriori geni modificatori, le punteggiature sono grandi macchie rotonde e ben pigmentate.

t

Le eventuali zone bianche sono prive di picchiettature o macchioline.

 

Flecking

Il mantello caratteristico del Dalmata, composto da macchie pigmentate ben delimitate era stato attribuito in passato ad un gene particolare, ma Little (1957) ha mostrato che esso è una modificazione dell’ordinario ticking. Il genotipo di base è swswTT. Cioè, il mantello è in maggioranza o completamente bianco perché dovuto al gene sw e coperto liberamente da macchioline colorate ‘spots’ dovute a T.

Comunque, le ‘ spots’ sono uniformi ‘solid’ nel disegno Dalmata e non presentano peli bianchi al loro interno. Little fece rimarcare che gli incroci di Dalmata x cani con pezzatura bianca risultano in un ritorno ‘reversion’ al tipo di spottingirish. La situazione si sbloccò quando (SchaibleR.H. 1976, 1981) scoprì la presenza di un gene nel Dalmata che preveniva (impediva) la formazione di peli bianchi all’interno delle macchie. Il gene è ereditato come recessivo al ‘flecking’. Indicando con F, (flecking) il gene per la presenza di peli bianchi all’interno delle macchie colorate, ed f il gene per la presenza di macchie uniformi. Il genotipo completo per il disegno Dalmata, quindi, è ffswswTT. Il gene f non sembra avere effetti di qualsiasi tipo sui fenotipi differenti da quelli che contengono T in combinazione con uno della seriespotting.

F

Presenza di peli bianchi all’interno delle macchie colorate.

f

Mancanza di peli bianchi all’interno delle macchie colorate; presenza di macchie uniformi.

 

brindle – tigratura

Questo allele è stato studiato recentemente e definitivamente escluso dalla serie E (Schmutz, S. M. et al. 2003), quindi lo considereremo in una serie specifica in accordo anche con (Sponenberg and Rothschild 2001) ma con simboli, Br, per il dominante, la cui modalità ereditaria di trasmissione è consistente con un modello autosomico dominante, ed invece, br, per il gene normale recessivo. La maggioranza degli studiosi concordano che il tigrato è un mantello che necessita di alleli particolari di più di un locus. Secondo Schmutz, per avere un tigrato, un cane deve avere un allele Em, (per cui esso avrà anche una maschera scura); oppure un allele E (in questo caso esso sarà tigrato senza maschera).

Br

Il suo effetto è di dare delle striature nere sul mantello fulvo. In presenza di "b b" le tigrature sono marroni, blu se il mantello è diluito "d d". Nei mantelli focati le tigrature sono visibili solo sulle focature fulve.

br

Normale espressione del colore.

 

Intenso

Questo è un locus che influenza l’intensità della pigmentazione delle aree feomelaniniche, lasciando inalterate quelle eumelaniniche.

Intc

L’allele dominante è il crema , che riduce l’intensità delle feomelanine
a crema.

Intf

Un allele intermedio, fulvo, riduce a fulvo

Intt

l’allele recessivo, tan, non produce riduzione della feomenanina.

 

Bibliografia

Roberto Leotta, 2005Elementi di genetica del cane.

Franco Bonetti, 2012Zoognostica del cane.

Mario Canton, 2011Cani e razze canine.